炎热的夏天过去，枝上的树叶慢慢转成红色。中央公园内，松鼠、浣熊们发现过冬的坚果根本不够用，这群小动物可能面临一场前所未有的饥荒。松鼠塞利（威尔·阿奈特WillArnett配音）和安迪（凯瑟琳·海格尔KatherineHeigl配音）奉命前去寻找坚果，它们计划打劫一辆坚果车，谁知却造成了一场大混乱，还导致好不容易的手的坚果毁于大火。在此之后，塞利遭到流放，只有他的老鼠朋友巴蒂（RobertTinkler配音）自始至终跟着他。另一方面，安迪则和自我感觉良好的同伴格里森踏上寻找坚果的征途。最终，安迪和塞利在一座库藏丰富的坚果店重逢，而那里的幕后老板竟然是一个臭名昭著、穷凶极恶的罪犯。螳螂捕蝉，黄雀在后，犯罪分子策划新的劫案同时，却不知有一群小动物正准备打劫他们……

一次偶然中，蓝妹妹（黛米·洛瓦托DemiLovato配音）发现了一张遗落的地图，指引向一座神秘的村庄。为了求证村庄存在的真实性，蓝妹妹和好友聪聪（丹尼·普迪DannyPudi配音）、健健（乔·曼根尼罗JoeManganiello配音）、笨笨（杰克·麦克布瑞尔JackMcBrayer配音）一起踏上了旅途。一路上，初出茅庐的四人组遭遇了无数的危险，但总能凭借他们的智慧和运气化险为夷，四人的友情亦遭到了重重考验。邪恶的格格巫（雷恩·威尔森RainnWilson配音）也知晓了村庄的存在，为了第一个到达村庄，格格巫开始千方百计的阻挠起蓝妹妹一行的前途。